环境对菹草生长和繁殖的影响及菹草对富营养化水净化能力的研究

  西南农业大学硕士学位论文 环境对菹草生长和繁殖的影响及菹草对富营养化水净化能力的 研究 姓名:苏胜齐 申请学位级别:硕士 专业:环境工程 指导教师:姚维志 2001.5.1 水生态系统退化失调是目前世界的一大生态灾难,受损水生态系统的生态恢复业已成为当今世界环境科学的一大研究热点。沉水植被如同水下森林,对 水生态系统结构和功能的稳定起至关重要作用。因此重建沉水植被便是水域生 态系统得以修复的关键。菹革乃常见的沉水植物,它生存范围广,适应能力强, 具有多种利用价值和生态功能。本研究以重庆地区常见的沉水植物~菹草为对 象,旨在探讨菹草净化富营养化水的机理,摸清菹草在富营养化水体(湖、库、 塘)中消失的原因与其适宜的生长环境,寻求水库、湖泊管理的有效手段和已 富营养化湖泊、水库生态恢复治理的措施。首先分别在水族缸和室外围隔中验 证了菹草净化富营养化水的效果;接着对光照、水温和pH等重要的环境因子 对菹草光合作用的影响及着生藻类与菹草生长的相关性作了研究;然后初步研 究了对菹草种群繁衍起主要作用的鳞枝的产生与萌发条件,并在此基础上对富 营养水体中恢复重建菹草为主的沉水植物群落的可行性作了初步分析经过试 验,得到如下结果。 菹草对富营养化水(有效氮3.347mg/L,总磷O.682m【L)中的NH4+-N、N03--N、N02一-N和TP都有较强的吸收能力,其中对NI-I+.N的吸收先于N03-.N; 水中营养物浓度越高,菹草对水中营养物质的吸收速度越快;试验15d时, 菹草对水中有效氮和总磷的累积去除率分别为89.8.91.7%和73.9.79.9%。野外 实验发现,长有菹草的围隔水质较对照围隔有明显改善,即有效氮、总磷和 浮游植物叶绿素a的含量显著下降(P<O.05),水体透明度、溶解氧显著提高, 色度、pH等水化指标也有明显变化。 采用单因子设计法,研究水温(10*C、15、20、25、30、351、 光照(9.621041x、7.28104Ix、5.43lj41x、2.60104I-X、o.84x104lX忑西而啜萧 pH(5、6、7、9、11)对菹草顶枝净产氧量、毛产氧量的影响。试验结果表明: 水温为IO一35时,菹草顶枝光合作用净产氧量、毛产氧量都与温度呈曲线:YG一0.0038x2+0.1789x一 0.8225,rz=0.9829):20附近菹草光合作用产氧量最高,适宜的生长温度为 15-25。在光照强度为0.12X104—9.62X104lX的范围内,菹草顶枝的净产氧 量和毛产氧量与光照亦呈曲线.0343x2+0.3695x+0.2389,,=0.9835),光照为5.43 104lx时菹草光合作用的产氧量最高,适宜的光照为2.6—5.5X104lx。pH为5—11的范 围内,菹草顶枝的净产氧量、毛产氧量与pH值呈线型负相关(yN=一O.2864X +2.7549,r2=0.9667;Y6=一0.2512x+2.8653,,=0.9563),表明菹草生长喜 中性偏酸的环境,碱性条件下缺乏C02和HC03一将限制其生长。 池塘中菹草着生藻类包括硅藻门、绿藻门、蓝藻门、裸藻门、黄藻门和隐 藻门的种类,共50属68种;常见优势种以硅藻门和绿藻门的种类为主。菹草 整个生活史中,着生藻类的平均着生密度以硅藻门最大(29.90103ind./cm2), 其次为绿藻f'-](16.87103ind./cm2)和蓝藻门(13.52X 103ind./cm2):就平均生物量 而苦,硅藻门(0.0702mg/L)较其它藻类高得多。着生藻类生长与菹草生长呈 负相关,即菹草生长率高时(3-4月),着生藻类的密度和生物量较小,菹草生 长缓慢(11—2月)或衰亡(6-7月)时,着生藻类的密度和生物量较大。 用L9(341正交表研究光照(强、中、弱)、pH(高、中、低)和营养盐(高、 低)影响菹草鳞枝形成的试验结果显示:高pH(10—11)、强光照(>104Ix)和 低营养(自来水)条件下,菹草产生鳞枝最多最快,其中pH的影响程度相对强些。 水温低于26时,菹草生长正常;超过26时,随着温度升高,菹草产生鳞枝 的速度越快,数目越多。 采用单因素试验设计法,研究水温(22、28、34、40)、光照 (900—620001x、200-250001x、95 100001x、30-38001x、5 5001x),pH(3、5、7、 9、10)和营养水平对池塘中的当年离体鳞枝萌发的影响。结果表明:菹草首批 鳞枝离体后没有休眠期,水温低于34条件下,只要见光就会萌发;pH5.9的 范围内,鳞技能正常萌发;营养盐的丰歉不会成为鳞枝萌发的限制因子。。 整个试验表明:菹草能有效去除水体中的营养物质,改善水质,是治理 富营养化水体的重要植物品种。菹草光合作用受环境因子影响显著,夏季浅水 体中闲只照强烈、水温和pH偏高,菹草将趋于衰亡:着生藻类的绝对优势种 为硅藻,着生藻类会对菹草的生长产生负面影响,尤其在富营养水体中,由于 浮游植物大量滋生再加上着生藻类的增加,使得菹草可能因光饥饿而衰败;菹 草面临恶劣环境如pH>9、光照>7.281 04lx、水温>26等时,将产生鳞枝以 作为其延续后代自鼻主要材料;离体鳞枝萌发的环境条件要求并不严格,春夏秋 三季均可萌疲 关键词;菹草富营养化水净化能力橱.攥4目冬—寰殖. AbstractThe degeneration andimbalanceof aquaticecosystem isa globalecological disasterat present.F,storation ofthe damagedaquaticecosystem ofinlandwaters hasbeen becoming oneofthe important research projects inenvironmentalscience field.The submergedvegetation islookedasforestinthewater.Itisthe key thestructureandfunctionofaquaticecosystem acts.Potamogetoncrispus三.is kindofcommonsubmergedvegetation whichdistributes widely intheworldand has multiple utilizationsand ecological functions.The objectives ofthe present study aimedtorevealthemechanismthat 13crisp淞L.purifiedeutrophic waterto investigate reasonscaused Pcrispus上.declined andthe suitable living conditionsof PcrispUSL.,and tofindan effectivemeasureswhichharnessthe eutrophic lakesand reservoirs.Firstlythepurification ability ofP CFispus£. planted inthe aquarium(glass tank)and intheenclosurein pond wasdetermined. Secondlythe effects ofwater temperature,light density oxygenproductedbyPcrispus Lwere evaluated.Thirdlythe factorsthataffectedthe formationand germination oftheturion ofPcrispus L.weredetected. In eutrophicwater(EN:3.347mg/L;TP:0.682mg/L)Pcrispus£.was abLeto uptakeNH4+-N,N03"-N,N02"-N andTP effectively.Theabsorption ofNI-14+-N priortothatof N03-N.Thehigher theconcentrationofnutrition Was,the fasterthe uptakevelocity experimentperiodof1 5d,the removalrates onENandTPwere89.8-91.7%and 73.9~79.9%respectively. Compared withthecontrol enclosure,the;vater quality oftheenclosureinwhich Pcrispus grewWas improvedobviously.Content EN,TPandChl-awere decreased significantly(P<0.05).Dissolvedoxygen transparencyofthewater increased significantly.Density ofcolorofthewaterand pH valuesalsovaried greatly. The experiment abouteffectsofwater temperature,lightdensityandpH onthe net oxygenproduction andthe grossoxygenproduction single—factordesign.Whentemperatures were respectively 10,15,20,25 ,30。C35"C,lightdensity:962001x,728001x,543001x,260001x,84001x,12001x,pH values:5,6,7,9,i1,thetest resultswere asfollows:(1)Attemperaturerange 10~35"C, therelation equation betweenwater temperature andthe oxygenproduction P.crispusLwas yo=-0.0038x2+O.1452x一0.6192.d=0.9854;yN= 0.0040X2+0.1870X— O.8878,一2 O.9810.Near 20"C,the oxygenproduction wasthe highest.The suitable temperature grewwas15-25"C (2)Whenlightdensity 12001x-962001x,therelation equmion between lightdensity andthe oxygenproductionofP.crispus上 yc=.0.0282x2+O.3093x+0.0218,r2=O.9790;yN=O.0339x2+O.3646x一0.2514,r2=O.9813.At 543001x,the oxygenproduction PcrispusLwasthe highest,(3) When pH valueWas pH5~1 relationequation between pH valueandthe oxygen production P.crispus三was:yN=一0.2864X+2.7549,一20.9667;yG一0.2512x+2.8653,一=0.9563.On thecondition ofslightly less pH7,PcrispusL.grew well. Periphyticalgae foundon Pcrispus Lin pond consistedof68 species which belong 50genera respectively.They were categorized BacillariphytaChlorop砂ta,CyanophytaEuglenophytaXanthophyta Cryptophyta.Thecommondominant species werein Bacillariphyta Chlorophyta.Therewasa negative relationbetweenthe growthofP..crispus上.and growthofthe periphytic algae onit.When PcrispusL.grewfast(3 ̄4month),thedensity andbiomassof periphytic algae waslow.When Pcrispus上.grewslowly declined,thedensityandbiomass ofperiphyticalgae high.The experiment abouteffectsof lightdensitypH valueandnutritionlevelson theformationofturionused L9(34)orthogonaldesign,in Which lightdensity lined1041x,10’Ix,102lx pHvalueWaslined pH5~6,pH7-8,pHl0—11 andnutrimentwasdividedinto high level andlowlevel.Itwasshowedthat Pcrispus L.formatedthemostturionundertheconditionofthe highpH value (pHl0-11),the intensive lightdensity(x104lx)and low nutriment.Among threefactors,the effectof pH wasmore significant. Above 26"C,the formation oftheturion ofPcrispUS L.increasedwithwater temperature rise. The experiment abouteffectsofwater temperature,lightdensity,pH valueand nutritionlevelonthe germination ofthe turion(off-body)usedsingle—factordesign, inwhichwatertemperatures respectively22"C,28"C,34"C,40"C;lightdensity:900~620001x,200~250001x,95~100001x,30-38001x,5~5001x;pHvalue:35,7,9,10; nutrition level:eutrophic waterand running water.Theresultsindicated:Thefirst turionof Pcrispus L.hadnodormant period,and when temperature wasbellow34 ,theturionwas going germinatesoonafterillumination.Theturionwasable pH5-9.Thelevelof nutritionwasnottherestrictive factorfor germination ofturion. Theallaboveresutsindicated:P crispus上.Was able toremove effectively nutrimentalmaterialsinthewaterand improve qualityofwater significantly whichan importantspecies purifiedeutrophicWater. P.crispus L.wasaffected environmentalfactorsgreatly.In summerbecause theintensiveillumination,high water temperature grewinshallowwaterwas going decline.Periphyticalgae had negative effect onthe growth PcrispusL.and Bacillariphyta wasthe absolutedominant species periphyticalgaecommunity.Whenadverse environment presented(pH>9,light density>7 28 104lxandwatertemperature>26),Pcrispus Lformated turion,the majorreproductiveorgan.The environmentalconditionsforthe germination turion(off-body)hadnostrictdemand.Theturionwasableto germinate spring,summerandautumn. .Keywords:PotamogetoncrispusL;eutrophicwater;purificationability; environment;growth;reproduce 文献综述外来干扰超过生态系统的弹性限度时,生态系统不可避免地出现退化和萎 缩,受损生态系统的自然恢复非常困难,生态系统结构和功能的退化严重影响 人类的生存和发展【401。因此,退化生态系统的生态恢复理论和实践成为生态学 研究的前沿和优先领域【3l。淡水生态系统作为地球三大生态系统之 一,连接陆地生态系统和海洋生态系统,在全球物质循环、能量流动和气候调 节中发挥着重要作用。目前,全世界的水域生态系统正受到严重改变和损害,如 何延缓、阻止水域生态系统受损进程,保持淡水资源持续、健康发展,已成为 当今全球关注的一大焦点[58¥2931。水生植物的生长、生存、繁殖等与水体环境 因素有着密切的关系,而水生植物的生存、生长等生命活动又影响水环境的各 种环境条件,并使水环境向着一定规律不断地转变【I】。在水域生态系统中,水 生高等植物是水体保持良性运行的关键生态类群,而维持水生植被生态平衡的 关键又是如何合理利用和保护沉水植被。沉水植物因其完全水生的特点使得其 在水生植物各生活型中对环境胁迫的反应最为敏感【6】,它的存在对水域生态系 统中的结构和功能的稳定性起着支撑作用。迄今为止,国内外围绕沉水植物的 生态功能、生态因子对沉水植物的影响和沉水植物净化污水的能力展开了不少 研究:近年来,在受损水域中进行沉水植物的恢复与重建试验已成为水域生态 学研究的重点领域之一p““4”。 1沉水植物(水草)在水体生态系统中的功能 I.I沉水植物的渔业价值 1.1.1沉水植物是水体中重要的初级生产者,直接或间接为鱼类、河蟹、水生螺 类等水生经济动物提供食物。 大多数沉水植物都具有丰富的营养价值。1963年,刘文郁等率先测定了马 来眼子菜(Potamogeton malamus Miq.)、苦革(Vallisneriaspiralis)、黄丝草 (Potamogeton maackianus Bemn.)三种沉水植物的粗蛋白(16.86.19.9l%)、粗脂肪 (1.58.3.63%)、灰分(11.20.21.65%)、粗纤维(20.45-24.25%)和可溶性碳水化合物 (36.32—46.21%),指出这三种沉水植物都能满足草鱼鱼种的生活需要【3 71。陈洪达 (1975)【17】指出马来眼子菜、苦草、黄丝草、黑藻(HydrillaverticillataRoyle)、 大茨藻(NajasgramineaDeL)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum L.)、小茨藻(Najas major AII.)和聚草(MyriophyllumspicatumL.)、菹草(Potamogetoncr却//s 种沉水植物是东湖中的主要水生植物,是草食性鱼类(草鱼、团头鲂)的主要食料。它们具有一定的营养价值:粗蛋白含量占13.53—26.72%、粗脂肪占 2.21—10.80%,灰分占10.90.24.99%,粗纤维占15.60.34.34%,无氮浸出物占 24.82.48.18%;能量为2984.4076卡/克。尚士友等(1997)【46】研究了龙须眼子 藻、轮藻(Charaspp.C.)和金鱼藻的营养价值,得出其粗蛋白含量均为15%以上。文明等(1994)专门研究了黑藻的营养成分,认为黑藻既有很高的营养价值, 粗蛋白含量占干重的25.3%,是一种理想的高蛋白植物,可作为鱼类的饵料和 畜禽的优良饲料。 陈洪达(1975)…”指出每50.180斤水草(湿重)能生产1斤鱼,沉水植 物的平均饵料系数为120。并在饶钦止(1956)的湖泊草鱼放养标准的基础上, 进~步提出了东湖草食性鱼类的放养量计算公式:X=B 生植物可生产鱼肉的计算公式:F=BP/100K,x一欲增加的草食性鱼种放养 量(尾/亩);F一湖中水生植物(水草)可供生产鱼肉的能力(斤/亩);B一8一10 月间湖中可被草食性鱼类利用的水生植物最高生物量(斤/亩):P一计划利用的 食料植物生物量占最高生物量的百分比;K一草食性鱼类在放养其间的平均洱 料系数;w一平均每尾鱼在一年中的增肉量(斤):s一草食性鱼类的成活率(%)。 李文朝(1997)p4】指出东太湖引种的伊乐藻对草食性鱼类的饵料系数为70左 右,年产量相当于精饲料2000t,折合产值200万元以上。曹萃禾(1987) 比较我国洪湖、太湖、东湖、东平湖、湖和阳澄湖鱼产量与水草生物量的关系 发现,水草的盛衰直接影响到鱼产量的丰歉。 水草是精养渔业的优质饲料和肥料源,我国生活在湖泊水库边的渔民已经 习惯于捞草喂鱼、打草积肥。沉水植物较陆生植物细嫩,适口性好,是池养草 食性鱼类(草鱼、鳊鱼、鲂鱼等)和虾蟹类的首选饲料。将水草打成草浆或沤 制成有机肥用来培养池塘浮游生物饲养滤食性鱼类(鲢、鳙鱼)效果很好[121360】。 1.1.2水草为鱼类等水生经济动物提供隐蔽、栖息、取食和繁育场所。 沉水植物丰富的水体栖息着许多小型鱼类、螺类和虾蟹,一方面水草是它 们的索饵场所,因为水草和水草表面的周丛生物是它们喜食的食物:另一方面 水草能为它们提供逃避敌害生物的避难所。水草还是某些凶猛性鱼类的伏击场, 如乌鳢在取食时就须埋伏在水草丛中伺机捕食。水草另~个重要的功能就是能 为水生动物提供产卵、孵化和育幼场所,如湖泊中常见的鲤鱼、鲫鱼、黄颡鱼、 乌鱼等均须以水草为产卵巢,而且鲤鱼、鲫鱼、黄颡鱼等水生动物产下的受精 卵具粘性,粘附在水草上孵化能提高腐化率。大多数初孵幼体都以水草为附着 载体,这有利于提高成活率。 1.1_3水草为水体提供充足的溶解氧,保证鱼类等水生经济动物呼吸所需。 充足的溶解氧是鱼类等水生动物正常生长发育的重要条件。水中的溶解氧主 要来源有三:一是大气中氧气的溶解;二是浮游植物光合作用产生的氧气:三 是水生植物光合作用释放的氧气。水生植物包括挺水植物、沉水植物、浮叶植 物、漂浮植物等4种生态类群,其中挺水植物产生的氧气完全释放到空气中, 对水体几乎不存在增氧作用;浮叶植物和飘浮植物产生的氧气仅有少部分溶于 水:只有沉水植光合作用产生的氧气完全释放于水中,对水体增氧的贡献率最 大。有沉水植物生长的水体,其溶氧比缺少沉水植物而以浮游植物为主的水体 的溶氧要高许多”,oj。 1.1 4沉水植物为鱼类等水生经济动物提供良好的生活水质。 一般养殖水体中NH4+-N,N02。-N,N03"-N含量较高,不利于鱼类等水生动 物的生活【5”。沉水植物的生长能吸收水中营养物质、有毒物质和悬浮物质,并 减少非生物性的氧耗,使水质清新,同时水中致病性厌氧菌无法滋生[6131。 1.2沉水植物的环境价值 1.2.1沉水植物是水体生物多样性赖以维持的基础 作为生物环境,沉水植物通过有效增加空间生态位,抑制生物性和非生物 性悬浮物,改善水下光照和溶氧条件,为形成复杂的食物链提供了食物、场所 和其他必需条件,也间接支持了肉食和碎食食物链,是水体生物多样生赖以维 持的基础【6,48.9”。水草缺乏,兼性浮游动物种类显著减少,藻类大量繁殖,pH 值变高,嗜酸性种类减少,浮游动物群落结构趋于简单,多样性指数下降:大 型浮游动物种类和数量减少,小型种类得以发展168so94J。 朱清顺(1988)【7lJ指出,随着水草的衰败,湖泊的鱼类区系发生响应的变 动。大型鱼类资源严重衰竭,鱼类种群结构简单化、小型化:草食性、杂食性 鱼类失去了饵料保证:草丛产卵型鱼类资源骤减,敞水产卵以浮游生物为食的 梅鲚、银鱼的资源量逐渐上升。曹萃禾(1987)到发现,水草丰富的东太湖的 底栖硅藻、底栖动物种类与数量,价值高的经济鱼类种类和产量均较水草受破 坏的西太湖多。刘保元等(1997)135]发现在极富营养的大型实验围隔中重建沉 水植物后,底栖动物群落结构发生明显变化:其种类数、个体密度和生物量增 加,软体动物重新出现。宋碧玉等(2000)[4s】研究沉水植被的重建与消失对原 生动物群落结构和生物多样性时发现:沉水植物重建眉,一些原已消失的种类 又重新出现,原生动物种类增加,密度降低,多样性指数增高,优势种类由固 着种类取代浮游种类。沉水植被的消失引起原生动物优势种类的明显变化,周 丛种类大量丧失,但密度显著增高。由文辉(1999)16"1指出沉水植物表面着生 有大量藻类、原生动物和螺类等。沉水植物的消失,将使得水体生物群落结构 发生改变,即食物链缩短,水体中的螺类、草食性鱼类和凶猛性鱼类等减少或 消亡,滤食性鱼类增加。 1.2.2沉水植物对水体的净化能力 水草除了为其它生物提供栖息、繁殖、和庇护场所外,还可以有效地吸收 湖泊中的营养物质,以及吸收、降解人工合成物质和有告物质,因此,常常作 为净化水质的手段之一【6”。为适应环境,沉水植物的茎、叶和表皮都与根一样 具有吸收作用,且皮层细胞含有叶绿素,有进行光合作用的功能。这种结构对 水体中营养豁类的吸收降解及对重金属元素的浓缩富集都有很强的作用,从而 达到净化水质的目的”“。 沉水植物对水体的净化作用已被广泛的研究14,21郐4]所证实,都认为沉水植物能显著去除水体中的N、P等营养物质,能有效抑制藻类的过 量生长。当营养不缺乏时,沉水植物体内的氮含量为13mg/g,磷含量为3mg/g 以上,以一个面积为30km2的中型湖泊为例:如果植物生物量平均为 500Dw/m2,那么正常固定的氮为195t,磷为45t;况且,水生植物还具有过 量吸收元素的能力,因此,沉水植物对水体的净化能力还要大得多“1。曹萃禾 (1990)【I zJ比较了四种生态类型水生植物对富营养化湖水的净化能力,证明沉 水植物具有较强的净化能力。5i襻(1997)H9】在水族缸中研究了常见沉水植物 对草海水体(含底泥)的TP去除率为87.42%.92.22%,TN的去除率 76.68%.82.95%。吴玉树等(1991)岭副在研究沉水植物对滇池水体净化作用时指 出,菹草对水体和底泥中的N、P、Pb、乙、C。、As、有较大的吸收、富集量, 以N、P最明显;当菹草保持其群体盖率50%时,生物量最大,净化效率也最 大。Rogers(1980)[981报道,菹草繁茂时,水中的N02--N明显减少。水草通过与 浮游藻类争夺营养、光照而抑制其生长。况琪军等(1997)【291研究认为苦草、 聚草和伊乐藻对浮游藻类具有抑制效果;利用水草对藻类的克制效应控制藻类 恶性增长,提高水平体的自净能力,是控制和治理湖泊富营养化的一个重要生 物措施。挺水植物能分泌杀灭或抑制藻类的化学物质早已被证实1221。近年来, 有关沉水植物含有抑藻物质的研究也取得了进展16j21。 1.2.3沉水植物对生态系统的过程影响 沉水植物结构的变化对水生态系统将产生有利的影响,沉水植物演替过程 代表了其对水生态系统过程的影响程度。从生态系统的临界水平上研究沉水植 物的功能是研究生态系统对自然或人为干扰响应机制的前提【6l。 1.23.1对水体物理环境的影响 沉水植物作为水体中较大的生物群,对水体物理环境的改变显著。沉水植 物对水下消光明显,不同种沉水植物的消光系数差异较大,最大可相差4倍。 当沉水植物覆盖度为100%或枝叶长出水面时,往往造成水下光照缺乏,使得 水下的植株因饥饿而枯萎死亡f28删。沉水植物区的垂奁温差可达10,m,而临 近的无被区仅为0.2/m。沉水植被能减缓风浪,有利于保持小颗粒底质的稳 定性,增加碎屑的沉积量。提高水体的透明度16】。 1.2.3.2对水体生物地球化学过程的影响 沉水植物的生长代谢对环境的生物地球化学过程影响尤为显著。沉水植物 较浮叶植物更能有效地提高水体的氧化程度,与相邻的裸地相比,聚草密集生 长区的同溶氧变幅是后者的两倍多;根际氧化区的形成减少了底质磷通过形成 铁一磷结合物的方式从底质流失到水层中。沉水植物的代谢对无机碳和pH的 影响特别强烈,光合作用通过合成有机物和形成碳酸盐沉积提取水中的无机碳; 在活跃生长阶段沉水植物~般释放其通过光合作用合成有机碳的10%。磷是沉 水植物矿质营养代谢中的重要元素,主要是通过根系吸收,然后分配到枝条, 最后通过植物的活体释放或死亡腐烂释放到水体中。植株腐烂的生态学后果是释放出溶解物质、消耗环境溶氧和抬高底质【61。 1.2.3.3沉水植物对水生态系统演替的影响 随着水体营养水平的提高,沉水植物首先发生演替,生产力和周转速度低 的莲座型植物为大叶冠层型代替,以后可能又被裂叶种取代。沉水植物生产力 水平的变化也由于种类演替和底质营养的积累经历了低一高一低的变化,最后 由于藻类的竞争优势的扩大而走向消亡。沉水植物的消亡向湖盆提供了较多的 沉积物,一旦浮叶植物和挺水植物开始克服水深限制在沿岸带形成群落,水体 便会迅速开始沼泽化进程161。 1.2-3.4沉水植物对水体生物群落的影响 沉水植物对其它生物群落的影响程度与其生物量和初级生产力密切相关。 沉水植物是附植生物的生活基质,为附生的牧食生物提供附植食物、避难所、 接近空气一水层界面的生存环境、氨基酸和无氨条件。沉水植物的变化和消失 会导致附植生物和着生动物生境的减少【61。 2环境因子对沉水植物的影响 沉水植被退化现象在世界范围内已比较常见,然而迄今还没有形成对这一 现象的合理解释【6’”J。引起沉水植物变化的环境因素可归结为自然过程和人为 影响;直接因素和间接因素【6J。近年来,国内外从生物和非生物的角度,研究 光照、水温、pH、营养盐、着生藻类、渔业放养和收获水草等环境因素对沉水 植物的影响。 2.1非生物环境对沉水植被的影响 沉水植物的生产力、分布和种类结构受到一系列环境因素的调控,其中光 强、温度、矿质元素一般被认为是最重要的理化因子。水体光强,特别是光合 作用有效辐射是沉水植物的必需环境因子。弱光形成的光照不足在水体中最易 发生。一般认为:水底光强不足入射光的l%以上时,沉水植物就不能定居。 水温对沉水植物的影响较气温对陆生植物的影响要弱。但其对植物的季节生长 的影响很显著,决定植物的萌发、生长量和最大生长,有时还决定-丌花和休眠 期。水体中的pH值随光合作用强度增加而增高。使HC03。、C032-成为优势的 碳酸离子种类,而HC03‘在大部分水体中几乎消失,因此沉水植物的生长都受 到无机碳源的限制扣J。 陈洪达(1989)Hs]对东湖的马来眼子菜、菹草、苦草、黄丝草、黑藻、聚草、 黄花狸藻(Utr耙ulariaaurea)、金鱼藻、水车前(Otteliaalismoides)、大茨藻、小 茨藻等11种沉水植物的生产力作过研究,发现草种间生产力差异较大,生产力 与水温、光照和水草叶绿素的含量关系密切。任南等(1996)即l在光照控温培 养箱内,研究了光照强度、水体温度、水体pH对东湖的菹草、狐尾藻 (gyriophyllumspcatumL.)、苦草、大茨藻和金鱼藻等5种沉水植物生理的影响, 发现在一定的温度范围内,5种植物的光补偿点均随温度的升高而上升,且种 间差异大;各植物光合色素的含量,受生态因子的影响,表现出一定的适应性; 5种沉水植物对水体高pH值耐受能力有明显的差异。周红等(1997)【7oJ采用 黑白瓶法对滇池中6种沉水植物的光补偿点进行了测定、认为昼夜光补偿点可 以作为滇池沉水植物,JJ存的临界值,只有当底层光照强度大于昼夜光补偿点时, 沉水植物才能得以生存和发展。Jana S.,M.A.(1979)l酬和Van,T…kWt(1976)t”5J 也曾对影响黑藻等沉水植物光合作用(生产力)的环境因素作过研究,结果与 陈洪达(1989)、任南(1996)的试验结果一致。张圣照等(1998)【69】认为,光照条 件对水生高等植物繁殖体的萌发无显著影响,但对水生高等植物的存活率和生 长有重要影响,藻型富营养湖泊较低的透明度是制约沉水植物恢复的关键因子。 在水体透明度较低、水下光照不足时,沉水植物生长受到限制甚至停止生长并 大量死亡。保安湖水草的种群数量受到水深(z)及透明度(zsD)的影响,当 Z/ZsD超出2.50.5.59时,水草将不能生存【20】。陈中义等(2000)[201指出,Z/ZsD 达5.26时,梁子湖绝大部分水草的生长受到威胁。为了保证沉水植物的正常生 长,应注意适时开闸放水,控制湖中维持适当的水位高度。由文辉((1995)16 发现菹草、大茨藻、和苦草等三种沉水植物的种子萌发与种皮结构、水温以及萌发基质有关,种皮破裂后,发芽率和萌发速率均增高,水温对种子萌发有促 进作用,不同的沉水植物种子萌发的基质有差异。 营养水平对不同的沉水植物的影响程度有差异。刁正俗(1990)口峙旨出, 有的沉水植物喜肥水生活,有的沉水植物喜偏瘦水体。资料141表明沉水植物的 怛纠认为在贫营养水体或轻度富营养化水平,N、P的缺乏是水生植物的限制因子,而在重富营养水体,限制因子不再是N、P,而是矿物元素。倪乐意(1998) 【6】指出,具底质的水体,沉水植物所需矿物元素可以从底质中获取:一般情况 下氮、磷可完全满足生长的需要,与磷相比,底质中的可利用氮量相对较少, 有时会成为限制因素。 2.2生物环境对沉水植物的影响 2.2.1着生藻类对沉水植物的影响 着生藻类(Periphyticalgae)常与周丛动物、细菌及有机碎屑一同组成水草 表面的覆盖物,不仅是水体动物网的重要环节,被水生动物利用,而且对水草 的生长、发育产生影fll自[6“。 国外对沉水植物上着生藻类的研究涉及到着生藻类的群落结构、数量特征、 新陈代谢以及着生藻类和沉水植物的关系【62,74,87,61。Jones和Mayer(1983)[8788] 研究美国Wingra湖中附植藻类组成,季节变化发现:湖中聚草上附植藻类以硅 藻为主,有19种:证明附植藻类有明显季节变化,得出脆杆藻(Fragilaria) 和,曲壳藻(Achnanthes)在春一夏初是优势,微藻(Microcystis)和纹藻 (助ithemia)在夏末一秋季是优势。Jones RC(1983)[871和Rogers.KH.(1983) 唧J认为着生藻类不仅大大削弱了到达植物表面的光照和营养物浓度,其代谢产 物还对水生植物的光合作用具有抑制作用。Phillips等(1978)[961认为,导致富 营养化湖泊水生植被衰亡的原因,不是浮游藻类生物量的增加,而是由于水生 植被表面着生藻类生物量的增加。Vermaat(1994)[106J认为,通常情况下,着生藻 类的增加常降低宿主植物的生长速率,其中包括着生藻类层的遮光、阻碍宿主 植物营养吸收及其代谢产物对宿主植物的毒害作用。 国内研究主要以着生藻类的群落结构和水质评价为主【62】。沈韫芬、章宗涉 (1999)16j认为在富营养化水体过量的氮和磷,藻类会大量繁殖,甚至产生“水 华”,进而遮阴影响光线的射入,藻毒素能排斥高等水生植物,如聚草、黄丝草 能因而死亡。王骥等(1995)p叫对保安湖沉水植物体上着生藻类结构与丰度作 过初步研究。由文辉(1999)【63J对淀山湖5种沉水植物上着生藻类群落密度和 生物量进行了研究,发现着生藻类密度总体上存在季节变化,冬季最高,春、 秋季相近,夏季最低,着生藻类在不同的沉水植物上着生密度存在差异,表现 为黑藻>金鱼藻>苦草>马来眼子菜;常见着生藻类以硅藻门最多,其次为绿藻门, 蓝藻门,裸藻门,金藻门和隐藻门;并指出,着生藻类密度和生物量高的水草, 往往过早凋落。 22 2鱼类放养对沉水植物的影响 养鱼是我国内陆水体中重要的人类经济活动之一,在大多数的中小型湖泊 和水库,都放养着各种经济鱼类,以尽可能地利用水中的各类饵料生物资源。 但是这种生产性养鱼活动势必对水体生态系统的结构和功能产生一定的影响 【l”。鱼类放养对沉水植物的生长和群落结构产生强烈的影响,渔业强度较大时 对植被产生直接牧食和间接的破坏效应,其结果是导致植被的退化[14681。 Bronmark C.(1992)p3J指出富营养湖泊中鱼类群落结构的改变对湖泊生态系统 的相对稳定具有决定性作用。 草食性鱼类以水体中的水草为食物。过量放养草鱼,则导致水草的减少甚 至毁灭。武汉东湖1963年水草极为丰富,之后由于大量放养草鱼,草鱼先是 择食喜欢吃的苦草、菹草、黄丝草、小茨藻,当喜吃水萍匮乏时,不喜吃的植 物也被吃光,甚至摄食昆虫及其幼虫;到1979年时,植物带已基本不存在了 [7681。内蒙古的岱海,1954年开始人工放流,由于过量放流草鱼,湖内丰富的 水草资源在数年内被破坏殆尽,草鱼甚至饥不择食,迫食其它小鱼【6引。邱东茹 等(1996)【40】指出,大量放养草食性鱼类加速了水体富营养进程中水生植被特 别是沉水植被的衰退,水生植物种类大量减少,优势种从K.选择型转变为r. 选择型,使湖泊迅速由草型转为藻型。 水草被吃光后,水体的天然净化能力大大降低,浮游植物大量繁殖,透明 度明显降低,渔业生产转为主养滤食性鱼类(鲢、鳙)【l”。根据Carpenter(1986, 1987)[7677】提出的“营养级联动假说”,天然水域中鳙鱼对浮游动物的摄食,减

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